（白蟻體型大小和進化）

　　1、前言

　　誠然在所有的真社會性昆蟲中存在類似的進化準則，然而與螞蟻、蜜蜂跟胡蜂比較，白蟻奇特的發(fā)育模式、資源利用跟體系發(fā)育史表明，白蟻是通過不同的進化途徑達到真社會性的。滅白蟻用白蟻專用噴粉器裝好滅白蟻的藥粉，然后在蟻路挖一個小口子，輕按噴球把白蟻粉噴到盡可能多的白蟻身上，記得不要破壞蟻路，幾米距離再找一個口子再噴，過幾天整窩白蟻都會死掉。要記住不要用藥水，藥水不滅巢，并且還可能造成木材二度腐爛，還有把木頭撬開丟掉也是不行，因為白蟻有可能會轉(zhuǎn)移，危害的面積可能更大。滅白蟻用藥噴有白蟻的木頭，找到白蟻的窩。白蟻的窩一般在潮濕陰暗的木頭堆或雜貨堆，或者老房子的灶里。找窩可以尋找濕泥跡，再循著濕泥找；或者夜晚用手電筒引蟻出來。白蟻啃木頭的時候會發(fā)出一些聲音，但是十分不容易被察覺，一般只有當木頭里面空的差不多了，我們才會發(fā)現(xiàn)它們。與其余真社會性昆蟲最重要的差別是：半變態(tài)白蟻的不成熟品級與膜翅目非滋生的成蟲品級在功能上雷同。隨著種群的一直發(fā)展，白蟻個體也在各方面一直的完美，但在發(fā)育進程并不表示出差別于成蟲的狀況特點，仍然保存有向成蟲轉(zhuǎn)變的潛能（Grasseetal.1950，Noirot1982）。白蟻的世代重疊與膜翅目連續(xù)的成蟲世代短暫重疊不同，它是在發(fā)育停止的進程中，一直產(chǎn)生幼體彌補型滋生蟻的重疊。白蟻種群內(nèi)唯一的真正成蟲，是蟻王跟蟻后，并且在低等白蟻屬中，狀況明顯不同且為永恒性不育或瀕臨不育的品級只有兵蟻(Noirot1982，1989，1990；NoirotandPasteels1987；RoisinandKorb2011)。

　　因為所有古代白蟻，不管如何原始，都是真社會性昆蟲并存在很多高度衍生特點，因此將古代白蟻模式應用到它的先人是不可取的。白蟻的來源毫無疑難是跟真社會性的進化接洽在一起的(Nalepa2011)。因此描述白蟻，必須回到它的出發(fā)點，即它的先人——蜚蠊。對昆蟲的狀況、分子及共生性研究的結(jié)果明顯表明，白蟻是蜚蠊目標一個衍生單系，與取食木材的隱尾蠊是姐妹群(Loetal.2000，Deitzetal.2003，KlassandMeier2006，nwardetal.2007，Ohkumaetal.2009，Engeletal.2009等)。最新的對于白蟻先人跟進化方向的研究，為從前存在很大爭議的白蟻是社會性的蜚蠊這一觀點(Wheeler1923，Clevelandetal.1934，Tillyard1936)，打下了堅實的基本。

　　1.1、先人

　　作為白蟻的姐妹群，隱尾蠊極有可能成為推斷白蟻先人狀況的入手點。特別是隱尾蠊的雙親家族特點，很可能對增進白蟻由小型化向存在狀況品級跟分工的大型真社會性昆蟲過渡存在重要意思。咱們不是通過直接將白蟻先人跟它們的后輩進行比較，而是依據(jù)其與遠親食木蜚蠊在狀況、行動、生活史等方面的一致性(Belletal.2007，Maekawaetal.2008)，來琢磨白蟻先人的一些要害生物學跟生活史特點。

　　白蟻先人生活在雙親家族中，這一觀點很少有爭議。殺白蟻如果是自己放藥，建議用白蟻噴粉球放藥，具體為：通過眼觀察、敲打等方式找到白蟻危害位置---把藥物放到白蟻身上，一般把白蟻藥放到噴粉球之內(nèi)，按2-3下就可以放一個位置，如果看不到白蟻，可放到白蟻的蟻路蟻線上，白蟻一般都會從蟻路蟻線通過的。所有現(xiàn)存白蟻群體都是從亞社會家族來源，這類似于隱尾蠊雌雄配對后獨特照顧它們最初后輩而確破的亞社會家族。與所有食木蜚蠊一樣(Maekawaetal.2008），白蟻的先人也經(jīng)歷了相稱長時代的發(fā)展，終極進化成體型較大、體壁高度硬化的變態(tài)成蟲。從生態(tài)學的角度看，與隱尾蠊跟絕對原始的原白蟻科一樣，白蟻先人以朽木為食并筑巢于其中(GrasseandNoirot1959)。白蟻作為蜚蠊的分支產(chǎn)生了戲劇性的演變，然而棲身地并不產(chǎn)生變更。隱尾蠊跟白蟻的差別在于前者的成蟲是無翅的。然而翅的狀況在食木蜚蠊群體里不牢固(Belletal.2007：圖2.13)，把持翅發(fā)育的基因興許存在于隱尾蠊的基因組里(Huber1974)。

　　亞社會性是如何過渡到真社會性？這無疑是一個龐雜的等級劃分進程，依附一整套彼此關聯(lián)的生活史性狀，包含卵生、多元共生關聯(lián)、連續(xù)供給食品、孵化不同步、成蟲壽命延長、終生一胎等(Klassetal.2008；Maekawaetal.2008；Nalepa1988，1991，1994，2011：表4.1；Nalepaetal.2001a；Belletal.2007)。最要害的特點是昆蟲的體型，以前在這個方面不研究。

　　2、體型

　　物理的體型大小被認為是“所有生物的最高調(diào)節(jié)”(Bonner2006)，因為它是生理、生態(tài)、行動跟生活史的結(jié)合點(HankenandWake1993，McKinneyandGittleman1995，Bonner2006，Edgar2006)。體型是大范疇內(nèi)的一個適應變量，它是主體激烈進化的抉擇。因此，系群內(nèi)白蟻體型產(chǎn)生變更時，疾速跟新的進化會頻繁產(chǎn)生(Koehl2000，Bonner2006，Edgar2006)。

　　本文論述的前提是，體型減小不僅與白蟻的進化來源有關，而且還與隨后的描述有關。進化方向的變更是一個典范的模式，體型增大比體型減小在種群里更為常見(HankenandWake1993)。因為生物體須要經(jīng)歷一個重大的轉(zhuǎn)變才干適應其先人已經(jīng)適應了的環(huán)境，小型化已被認為是不同類群進化中的要害特點，它不僅減少了身材大小，也調(diào)劑了細胞、器官跟功能的大小，使其明顯小于它的先人(HankenandWake1993，Minelli2009)。

　　評估體型變更后產(chǎn)生的進化結(jié)果，其中一個值得考慮的方面是不同類群基因組的大小。因為基因組大小與代謝跟發(fā)育速率之間存在龐雜的關聯(lián)(HankenandWake1993)。隱尾蠊的基因組是已知蜚蠊中最小的，與已知的白蟻基因組大小的均勻值差未幾(Koshikawaetal.2008)。所以隱尾蠊跟白蟻可被視為同一‘生物學大小’，從而使得比較它們的物理體型大小變得堅固(HankenandWake1993)。

　　進化影響體型，這個景象很普遍，所以本文的探討有限。從三方面探討白蟻生活史轉(zhuǎn)變后對其體型大小變更的影響。第一，亞社會階段蜚蠊先人卵跟若蟲的減小。第二，白蟻開端分化階段，蜚蠊先人的幼期異雙親發(fā)育停止；第三，體型減小與白蟻成蟲的滯育有關。本文重要是論述白蟻由真社會向功能更加明白的生活情勢轉(zhuǎn)變，并與白蟻類群的分化周到接洽。

　　2.1、轉(zhuǎn)變I：亞社會階段的卵、若蟲

　　大多數(shù)卵生蜚蠊在孵化后的多少小時內(nèi)就發(fā)育成熟，若蟲強健，體壁黑化，并能自行覓食(Belletal.2007)。亞社會性食木蜚蠊的兩個親緣關聯(lián)絕對較遠的屬，它們的幼期若蟲晚熟(NalepaandBell1997，Nalepaetal.2008)，眼跟表皮減少，類似于看到的幼期脊椎動物，養(yǎng)分依附于它們的父母。隱尾蠊在一齡時缺乏復眼；二齡時單眼內(nèi)可見少量色素(Huber1976)，角質(zhì)層淡白色且薄，內(nèi)部器官通過背板清楚可見；若蟲在體型增加一半之前不明顯的色素積聚跟體壁硬化。小若蟲的食品依附于成蟲，到第三齡之前，其腸道共生物還未完全形成(Nalepa1990)，直到成蟲通過肛門交哺、腸道流體跟一定的糞便顆?；筐B(yǎng)它們。

　　彎翅蠊亞科Panesthiinae（匍蠊科Blaberidae）的狀況、父母行動、社會結(jié)構(gòu)以及木蠊屬Salganea蜚蠊的生態(tài)都與隱尾蠊有很高的類似性(Maekawaetal.2008)。隱尾蠊跟木蠊生活在木材內(nèi)并以木材為食，它們的雙親長期負責防備跟哺養(yǎng)幼蟲的工作。早齡幼蟲周期性地依附于父母的口器上，經(jīng)父母口腔獲得液體食品(ShimadaandMaekawa2011)。木蠊的早齡若蟲與隱尾蠊早期幼蟲極為類似，眼睛退化，表皮透明未著色。這兩種親緣關聯(lián)較遠的食木蜚蠊，不僅在成蟲狀況，而且在雙親社會結(jié)構(gòu)跟若蟲晚熟狀況方面都產(chǎn)生了趨同進化(McKittrick1964)。

　　絕對木蠊，隱尾蠊的卵跟一齡若蟲有了更進一步的發(fā)育，分辨與各自的成蟲比較時，隱尾蠊的卵跟若蟲更小。三種隱尾蠊的一齡若蟲的絕對頭寬約為成蟲的15%～20%，木蠊的約為24%～32%(Nalepaetal.2008)，隱尾蠊新生幼蟲的均勻干重只有終極成蟲干重的0.06%(NalepaandMullins1992)，其小體型與母親產(chǎn)的小卵有關，卵的長度是成蟲體長的5.6%，而其它十一種卵生蜚蠊卵的長度達到成蟲體長的9.3%–19.2%(NalepaandMullins2009)。隱尾蠊卵的大小僅為預期大小的一半左右。

　　特定的社會結(jié)構(gòu)（亞社會性）跟潛在的遺傳結(jié)構(gòu)，使得這兩種蜚蠊朝著對卵孵化依附性增加的方面趨同進化。隱尾蠊的演變，伴隨著卵跟新生幼蟲體型的減小。咱們有理由認為白蟻先人在進化史的亞社會階段也形成了晚熟發(fā)育途徑(Nalepa2011)。晚熟發(fā)育是白蟻向真社會性進化的一個要害性的先決前提，重要是因為它轉(zhuǎn)變了親代在孵化時光上的投入(Nalepa2011）。對大多數(shù)卵生蜚蠊而言，母體將哺養(yǎng)后輩的重要養(yǎng)分物質(zhì)富集在卵母細胞中的卵黃內(nèi)。之后便形成了富含養(yǎng)分的卵，一齡幼蟲便不須要外界食品（圖1）。但重要的一點是，母體在產(chǎn)卵前代謝消耗達到了頂峰(Case1978)，誠然雄蟲在求偶或交配時供給一些食品對消雌蟲的局部消耗，然而雄蟲不能分擔雌蟲產(chǎn)卵時的生理累贅(Clutton-Brock1991)。以雙親家族跟后輩晚熟為典范的隱尾蠊，雌蟲減小卵的大小，從而避免產(chǎn)卵時的大量代謝消耗。孵化后的幼蟲須要父母連續(xù)照顧，因為它們不能贍養(yǎng)自己，孵化不即是獨破。在母體外用腸道液豢養(yǎng)若蟲，無需專門的狀況或生理適應。就目前咱們已知的而言，腸道流體不分階段跟性別，因此雄蟲跟社會群體中其余任何養(yǎng)分自給的個體，都可能喂食新生幼蟲(McMahan1969，LaFageandNutting1978，Machidaetal.2001)。原來由父母負責供給新生幼蟲消化液的工作，當初不一定限于父母。晚熟發(fā)育容許異雙親一起分擔哺養(yǎng)后輩的工作(Nalepa2011)。

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